Главная | Лучшие годы нашей жизни | Докладная записка

Из неопубликованных воспоминаний Елены Александровны Салменковой.

«История популяционногенетических исследований на биостанции ''Радуга'' на оз. Азабачьем началась в 1971 г. благодаря тому, что научные интересы двух молодых ученых нового Института биологии моря ДВНЦ АН СССР кандидатов наук - Станислава Максимовича Коновалова (заведующего лабораторией популяционной биологии) и Юрия Петровича Алтухова (заведующего лабораторией генетики) оказались очень близкими.
В итоге совместных обсуждений проблем популяционной биологии, которая в то время стала бурно развиваться, возник план совместной работы. Согласно ему экспедиционные исследования популяционной биологии нерки, уже начатые годом раньше на оз. Азабачьем, теперь должны были включить и генетический раздел.
Станислав Максимович был увлечен общей теорией систем и ее приложением к популяционной биологии, а Юрий Петрович, совместно с Ю. Г. Рычковым, недавно опубликовал статью с обоснованием системного принципа организации популяций (Алтухов, Рычков, 1970). В азабачинском изоляте (популяции, локальном стаде. - В. Б.) нерки они видели яркий пример популяционной системы, поскольку, по мнению Коновалова (Коновалов, 1981), среди камчатских популяций изолят нерки оз. Азабачьего имеет наиболее сложную структуру, включающую весеннюю и летнюю расы, большое число экологически различных нерестилищ, приуроченных к чашам, ручьям (рекам) и прибрежной зоне внутри озера.
Из работ Хартмана и Рэли (Hartman, Raleigh, 1964), проведенных с помощью мечения на нерке двух канадских озер, уже было известно о высокой степени изоляции половозрелой нерки отдельных нерестилищ (превышающей 90 %) в пределах одного озера. Фактически изолят являл собой целый ''микромир'', а значит, был интересным и перспективным объектом для всесторонних популяционных исследований.
Как раз в эти годы стали активно разрабатываться электрофоретические методы разделения наследственных вариантов белков, в основном ферментной природы, позволявшие изучать изменчивость (полиморфизм) кодирующих их генов. Это означало, что появилась возможность генетически характеризовать популяцию и ее структурные компоненты, определяя в выборках из них генотипический состав, частоты аллелей полиморфных генов и выявляя генетическую дифференциацию между компонентами популяционной структуры. Мы воспользовались этими методами для изучения популяционно-генетической структуры изолята нерки оз. Азабачьего.
Итак, в соответствии с разработанным руководством планом было начато параллельное исследование основных биологических и популяционно-генетических характеристик нерки, размножающейся на многочисленных нерестилищах озера, названных субизолятами или субпопуляциями. В собранных на нерестилищах выборках нерки проводили измерения длины и массы тела, определение возраста по чешуе и ряда других параметров, для генетического анализа от каждой рыбы брали образцы крови и скелетных мышц.
На самих нерестилищах подсчитывали количество производителей и соотношение полов и на этом основании определяли эффективную численность субпопуляций. Именно от эффективной численности зависит динамика генетических процессов в популяциях и оценка эффективной численности.
Это тот параметр, который необходим для анализа получаемых генетических данных и выяснения механизмов, поддерживающих генетическую структуру изолята. В образцах крови и мышц с помощью электрофоретического анализа определяли генотипы каждой рыбы по полиморфным (содержавшим каждый по два аллеля) генетическим локусам, кодирующим ферменты лактатдегидрогеназу и фосфоглюкомутазу.
Оба фермента занимают ключевые позиции в процессах метаболизма (в гликолизе), поэтому можно было ожидать, что полиморфизм в этих локусах окажется адаптивно значимым. Таким образом, в выборках нерки с каждого субизолята были определены частоты аллелей названных выше двух локусов, обозначенных согласно правилам номенклатуры для рыб (Shaklee et al., 1990) как LDH-B2* и PGM-2*.
Как уже говорилось, для нерки оз. Азабачьего характерно наличие ранней (весенней) и поздней (летней) рас; ранняя нерка размножается в впадающих в озеро ручьях или речках и в образуемых выходами грунтовых вод чашах, а поздняя нерка - на участках литорали самого озера. В озере насчитывается примерно
30 таких нерестилищ.
За ряд полевых сезонов в период 1971-1984 гг. были собраны биологические и генетические характеристики более 10 000 рыб почти из всех субпопуляций, разделенных пространством и временем. Прежде всего выяснилось, что несмотря на ярко выраженные различия частот генов между субпопуляциями для стада в целом на протяжении практически всех сезонов наблюдается устойчивость средних значений частот аллелей и их дисперсий по локусам LDH-B2* и PGM-2*, то есть генетическая структура стада остается стабильной в поколениях (Алтухов, 1989).
В то же время повторяющиеся из года в год различия между локусами в дисперсиях аллельных частот указывали на различия в механизмах поддержания изменчивости этих локусов у нерки. Для анализа вклада таких микроэволюционных факторов, как дрейф генов, миграция и отбор, мы использовали метод сопоставления наблюдаемых по субпопуляциям распределений аллельных частот с теоретическими распределениями, описываемыми стационарными функциями С. Райта (подробное обоснование этого подхода дано в книгах Ю. П. Алтухова (1974, 1989).
Для такого анализа была использована полученная для азабачинских субпопуляций оценка эффективной репродуктивной величины, равная 200 особям, а необходимая в этом анализе величина межсубпопуля- ционной миграции оценивалась в 2-3 % на основе данных Хартмана и Рэли (1964).
Выполненные нами расчеты показали, что полиморфизм в локусе LDH-B2* поддерживается в стаде нерки с помощью дрейфа и миграции генов, тогда как полиморфизм в локусе PGM-2* поддерживается не только этими факторами, но и отбором в пользу гетерозигот (Алтухов и др., 1975а,Ь). Было также найдено, что высокая дисперсия аллельных частот локуса LDH-B2* связана с существенными различиями между расами. По локусу PGM-2*, где дисперсия аллельных частот намного ниже, различий между сезонными расами не наблюдается.
Анализ аллельных частот и их дисперсий отдельно в субизолятах чаш, ручьев и литорали озера показал, что на чашах и ручьях отбор по локусу PGM-2* выражен сильнее, чем на озерных нерестилищах, причем на чашах наблюдается проявление отбора и по локусу LDH-B2* (Рябова и др., 1978; Алтухов, 1989). Какие же характеристики среды могут быть факторами такого отбора? Специальное исследование связи частот аллелей с такими параметрами, как содержание кислорода, рН и температура среды в нерестовых гнездах нерки на различных нерестилищах, выявило корреляции только с температурой (Новосельская и др., 1982; Алтухов и др., 1983), которая, очевидно, играет определенную селективную роль.
Дальнейшее исследование было направлено на выяснение связей полиморфизма рассматриваемых локусов LDH-B2* и PGM-2* с размерно-половой структурой. У нерки, как правило, наблюдается половой диморфизм по длине тела: для самок обычно характерна унимодальность, а для самцов - бимодальность, т. е. имеется группа мелких быстрорастущих и раносозревающих самцов и группа крупных созревающих в более старшем возрасте самцов. Было проведено сравнение уровней гетерозиготности, или генного разнообразия по указанным локусам в группах самок, мелких и крупных самцов. Работа проводилась на нерке не только Азабачьего, но и Начикинского, Ближнего и Дальнего озер.
Выяснилось, что группы самок, мелких и крупных самцов различаются по уровню гетерозиготности: у мелких самцов гетерозиготность максимальна, у крупных самцов - минимальна, а самкам свойствен средний уровень гетерозиготности (Алтухов, 1989; Алтухов, Варнавская, 1983). Авторы заключили, что самцы и самки представляют собой две адаптивные системы с максимальной дисперсией приспособленности у самцов.
Особенно интересным оказался тот факт, что высокая гетерозиготность мелких самцов сопряжена со свойственным им ускоренным темпом роста в первые годы жизни и ранним половым созреванием (эти присущие мелким самцам свойства были описаны Ф. В. Крогиус (1960, 1975).

Комментарии

Отправить комментарий

CAPTCHA
Введите символы с картинки
7 + 4 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.
Надувная подушка для резиновой лодки
Надувная подушка для резиновой лодки

Случайное фото

Рыбалка в Норвегии